La célula y el metabolismo: respiración celular y fotosíntesis

El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas de la célula. El catabolismo degrada moléculas complejas, es oxidativo y libera energía; el anabolismo sintetiza moléculas complejas, es reductor y consume energía. El ATP actúa como moneda energética, y el NAD+, el FAD y el NADP+ como transportadores de electrones. Los procesos estudiados se desarrollan en orgánulos concretos: la mitocondria, con matriz, crestas y doble membrana, y el cloroplasto, con estroma y tilacoides.

La respiración celular aerobia comienza con la glucólisis en el citosol: una glucosa se transforma en 2 piruvatos, con un balance neto de 2 ATP y 2 NADH. En la matriz mitocondrial, cada piruvato sufre una descarboxilación oxidativa que da acetil-CoA y CO2, y el acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs, que libera más CO2 y genera NADH, FADH2 y GTP (o ATP).

En la membrana mitocondrial interna, la cadena de transporte electrónico recibe los electrones del NADH y del FADH2 y los cede al O2, aceptor final, que forma agua. La energía liberada bombea protones al espacio intermembrana y crea un gradiente electroquímico; los protones regresan a la matriz a través de la ATP sintasa, que fabrica ATP. Es la fosforilación oxidativa, explicada por la teoría quimiosmótica de Mitchell. En total se obtienen unos 30-32 ATP por glucosa (los textos clásicos indicaban 36-38). Sin O2, muchas células realizan fermentación (láctica o alcohólica) en el citosol, que solo regenera el NAD+ y rinde 2 ATP.

La fotosíntesis oxigénica ocurre en los cloroplastos. En la fase luminosa, en las membranas de los tilacoides, la luz excita los pigmentos de los fotosistemas II y I; la fotólisis del agua repone electrones y libera O2; el transporte de electrones genera NADPH y un gradiente de protones que la ATP sintasa usa para la fotofosforilación (síntesis de ATP).

En la fase oscura o ciclo de Calvin, en el estroma, la enzima RuBisCO fija el CO2 a la ribulosa-1,5-bisfosfato. Con el ATP y el NADPH de la fase luminosa, el CO2 fijado se reduce a azúcares de tres carbonos, a partir de los que se sintetizan glucosa y otras moléculas, y se regenera la ribulosa-1,5-bisfosfato. Ecuación global: 6 CO2 + 6 H2O + luz → C6H12O6 + 6 O2.